Зефирантес Zephyranthes verecunda Herb. (семейство AmaryllidaceaeJaume St.-Hil.): биоморфологические особенности большого и малого жизненных циклов в условиях интродукции в защищенный грунт Донецкого ботанического сада НАН Украины

УДК 581.14.635.96.283

С.А. Прилуцкая

Биоморфологические особенности большого и малого жизненных циклов Zephyranthes verecunda Herb. (семейство AmaryllidaceaeJaume St.-Hil.) в условиях интродукции в защищенный грунт Донецкого ботанического сада НАН Украины

Донецкий ботанический сад НАН Украины; 83059, г. Донецк, просп. Ильича, 110
е-mail: herb@herb. dn. ua; Priluk@mail. ru

Проведен сравнительный анализ особенностей морфогенеза побегов ветвления и побегов возобновления луковиц Zephyranthesverecunda Herb. (семейство Amaryllidaceae Jaume St.-Hil.)в условиях защищенного грунта Донецкого ботанического сада НАН Украины. Приведена продольная схема морфогенеза многолетнего монокарпического побега, объясняющая боковое положение цветоносов при симподиальном нарастании луковицы. Дана характеристика возрастных состояний в онтогенезе.

В ботанической литературе советского периода дан обзор важнейших работ зарубежных авторов и накоплен значительный оригинальный материал по морфологии вегетативной сферы луковичных растений [1, 4–6]. Для многих видов семейства AmaryllidaceaeJaume St.-Hil. (амариллисовых) исследованы содержание листовых серий, особенности перехода в репродуктивную фазу развития, построены поперечные диаграммы и осевые схемы строения луковиц [8, 9–15]. Менее освещенными остаются вопросы онтогенетического развития амариллисовых в условиях различных интродукционных пунктов [1, 2, 3, 19, 24]. На сегодняшний день недостаточно изучены большие и малые жизненные циклы вечнозеленых луковичных растений защищенного грунта вообще и видов рода Zephyranthes Herb., в частности. Сведения о семенном и вегетативном размножении вида поверхностны, не описаны возрастные состояния, не определены границы жизненных циклов, нет четкого определения и смыслового разграничения элементарного и годичного прироста, недостаточно четко сформирован терминологический аппарат.
Изучение морфогенеза многолетнего монокарпического побега, являющегося элементарной единицей побеговой системы [20, 26], а также закономерностей индивидуального развития и возрастных состояний имеет важное теоретическое и практическое значение с точки зрения описания морфологических закономерностей в процессе формирования клона и вегетативного размножения, и прогнозирования успешности вегетативного и генеративного развития в условиях культуры. Цель настоящей работы – исследование особенностей морфогенеза побегов ветвления и побегов возобновления в онтогенезе Zephyranthes verecunda Herb., в условиях защищенного грунта Донбасса.

В состав рода Zephyranthes Herb. входит около 40 видов, произрастающих по берегам и в поймах рек Центральной и Южной Америки, Западной Индии [31–33], в коллекции фондовых оранжерей содержится 9 видов рода. Вид Z. verecunda содержится в грунтовой и горшечной культуре фондовых оранжерей Донецкого ботанического сада НАН Украины с 1996 г. [22, 24]. Объектом данной работы послужили сеянцы 1999–2003 гг. из семян собственной репродукции.

При дифференциации возрастных состояний нами ипользовался термин "большой жизненный цикл" в понимании Т.А. Работнова [25]. На протяжении большого жизненного цикла растения проходят следующие возрастные состояния: sin—>p—*j—>im—»v—>g—>s. Согласно системы Т.А. Работнова, дополненной А.А. Урановым [29, 30], их можно разделить на четыре периода: I – латентный, к которому относятся семена в стадии покоя; II – прегенеративный – проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения; III – генеративный – цветущие растения; IV– постгенеративный – сенильные растения. На фоне фенологических наблюдений за растениями [21] описание морфогенеза монокарпического побега выполнено методом морфологического анализа [23, 27] в соответствии с рекомендациями Е.А. Седовой [26], И.П. Игнатьевой [20].
В настоящей работе изучены биоморфологические особенности семян собственной репродукции, а также представлена характеристика возрастных состояний вида Z. verecunda от проростков до наступления фазы молодого генеративного растения.

Семена в стадии покоя (Sm) прямые, плоские, конусовидные среднего размера (толщина 1–1,1 мм, диаметр 4–5 мм), семенная кожура кожистая, блестяще черная, поверхность голая, гладкая, без придатков. Эндосперм мясистый, выполняет в семени основную запасающую функцию, зародыш маленький, прямой, расположение базальное.

Проростки (Р). При посеве свежих семян Z. verecunda, сразу после созревания в июне, появление главного корня отмечено на 9-12 день. Всхожесть составляет 72–79%. Тип прорастания – подземный, семядоля не выносится на поверхность, а остается в семени. Влагалище семядоли, дугообразно изгибаясь, растет вниз и углубляет в почву почечку и зародышевый корень, имеет место положительный геотропический рост. Замкнутое влагалище семядоли защищает скрытую в нем почечку с зачатками листьев. На поверхность выносится первый лист, который выходит из трубчатого влагалища семядольного листа. Основание семядольного и первого листьев преобразуются в запасающие чешуи. Остатки семени опадают (рис. 1) на стадии второго и третьего листа. Верхушка зародышевого корня отмирает на стадии образования третьего листа, возникают придаточные корни, некоторые из которых – втягивающие. По мере формирования чешуи на донце увеличивается число придаточных корней. Сроки появления и размеры листьев, динамика образования луковицы в соответствии с другими признаками, определяющими возрастные состояния, отражены в табл. 1 и 2. Далее, в процессе онтогенеза увеличение диаметра луковицы происходит за счет оснований ассимилирующих листьев. Образования низовых листьев, лишенных листовых пластинок, не происходит.

Рис. 1. Пояснения в тексте

Таблица 1

Посевные качества семян Zephyranthes verecunda Herb., собственной репродукции

Таблица 2
Морфологические характеристики возрастных состояний Zephyranthes verecundaHerb.

Ювенильные растения (J). Характерной особенностью ювенильных растений является наличие 2–3 темно-зеленых узколинейных листьев с замкнутым основанием. Формируется овальная туникатная луковица, прекращается рост главного корня, развиваются 4–6 придаточных корней, в базальной части обладающих контрактильными свойствами (заметна характерная морщинистость). Луковички четырехлистных сеянцев овальной формы, высотой 0,5–0,8 см и диаметром до 0,2–0,3 см, белые, без сухих защитных чешуи. Луковички заглублены в почву на 0,5–1,1 см. Растения данного возрастного состояния характеризуются автономным питанием, осуществляется усложнение строения органов, накопление пластических веществ и увеличение биомассы.

Имматурные растения (im). Характеризуются наличием 4–6 узколинейных листьев с постепенно увеличивающимися размерами листовой пластинки, 6–7 придаточных корней. Луковицы становятся округлыми, диаметром – 0,5–0,8 см. Начинается процесс активного образования новых листьев, отмирают первые две листовые пластинки, влагалища которых превращаются в сочные мясистые белые внешние луковичные чешуи.
Виргинильные растения (у).Одновременно с отмиранием первых листовых пластинок происходит образование первого предлиста – листа с нормальной листовой пластинкой и незамкнутым основанием (узкая луковичная чешуя) и заложение зачатка цветоноса, который будет реализован на будущий год при благоприятных внешних условиях. После заложения зачатка цветоноса образуется три новых листовых пластинки, и только после их полного развития происходит развитие цветка. Из трех листьев листовой серии два имеют замкнутое основание, образующее туникатную луковичную чешую, а один, предшествующий цветоносу, имеет незамкнутое основание, образующее узкую чешую. Если в связи с неблагоприятными внешними условиями не образуется цветонос, то предлист с незамкнутым основанием тоже не образуется. Таким образом, зачатки генеративных органов закладываются после каждого третьего листа, но их развитие запаздывает по сравнению с ростом листьев. Именно поэтому при переходе в генеративную стадию развитый цветонос с бутоном оказывается сбоку от розетки листьев. Отмечается начало моноподиального ветвления основной оси с образованием дочерних боковых луковичек, под защитой внешних чешуи. К данной группе относятся растения с образовавшимися зачатками генеративных органов и вполне развитыми листовыми пластинками, заложение которых произошло уже после закладки цветоносов. Луковицы становятся больших размеров, диаметром – 1,3-1,5 и высотой 1,5-1,8 см, состоят не менее чем из 9–12 чешуи, заглублены на 0,7-0,1 см (см. табл. 2).

Генеративные растения (g). Данное состояние фиксируется началом цветения. Сеянцы Z. verecunda активно цветут уже на третий год. Заложение репродуктивных органов происходит в виргинильном состоянии при накоплении луковицей не менее четырех сочных чешуи, утративших листовую пластинку, и трех зеленых листьев, диаметр луковиц составляет 2,0–2,2 см, высота – 2,4–2,6 см (см. табл. 2). Характерно образование от 1 до 4 боковых дочерних луковичек и большого количества придаточных корней (без выраженных контрактильных свойств), расположенных кольцом по периферии донца. За год в луковице происходит закладка, как правило, 5 листовых серий (два листа с замкнутым основанием, один – с незамкнутым и цветонос). Из них полностью развиваются только листовые органы 4-х серий (12 листовых пластинок) и генеративные – 2-х или 3-х серий (2–3 цветка на одну луковицу). Развитие оставшихся 2-3-х цветоносов и 3-х листьев остается на будущий год. При неблагоприятных внешних условиях последовательность закладки генеративных органов может нарушаться и цветения не происходит. Таким образом, каждая зрелая генеративная луковица Z. verecunda способна образовывать 3 цветка за один период цветения и 12–15 листьев в год.
Сенильные растения (g). При выращивании вида в горшечной культуре оранжереи с 1996 г. признаков сенильности нами не обнаружено.

Малый жизненный цикл (морфогенез монокарпического побега) охватывает период его развития от начала инициации в виде недифференцированного участка меристемы и включает внутрипочечную стадию развития побега, его вегетацию, а также отмирание всех его надземных и подземных метамеров. В конце февраля – начале марта у Z. verecunda происходит последовательное образование зачатков 4–5 симподиально сочлененных побегов возобновления повышающихся порядков. Их дальнейшее развитие происходит следующим образом: в период активного видимого роста (с марта по июль) последовательно развиваются листовые пластинки трех или четырех побегов возобновления. Цветки развиваются последовательно уже после полного развития листовых пластинок в период цветения (июнь – июль). Развитие плодов, созревание семян и отмирание цветоносов происходит также последовательно на фоне вегетации и частичного отмирания листовых пластинок. С октября по февраль происходит последовательное отмирание старых чешуй с освобождением боковых дочерних луковичек, а также отмирание листовых пластинок с образованием луковичных чешуй. Заложение зачатков побегов возобновления будущего года наблюдается в феврале – марте после полного завершения цветения и плодоношения системы монокарпических побегов текущего года. Так происходит симподиальное ветвление главной оси луковицы. Продолжительность жизни побега возобновления около 2 лет:

• внутрипочечная стадия – 2-3 мес.;
• стадия вегетации листовых пластинок (включая цветение) – 7-12 мес.;
• стадия чешуи, утративших листовую пластинку – 10-12 мес. (рис. 2).

Одновременно с этим у вида Z. verecunda  происходит образование боковых дочерних луковичек в пазухах внешних луковичных чешуи и моноподиальное ветвление главной оси. Дочерние луковички (побеги ветвления) постепенно увеличиваются в размерах, накапливают значительное количество листовых органов и отделяются от материнской луковицы. Сначала образуются листовые пластинки постепенно увеличивающегося размера, и только по достижении диаметра луковицы, равного 2,44±0,11 см и при накоплении не менее 3–5 луковичных чешуй, утративших листовые пластинки, наступает первое цветение.

Рис. 2. Пояснения в тексте

Продолжительность жизни побега ветвления около 4 лет:
-  внутрипочечная стадия – 2-3 мес.;
- стадия моноподиального нарастания оси, вегетации и накопления листовых органов без образования цветков – 20-24 мес.;

• стадия вегетации, включая первое цветение – 7-12 мес.;
• стадия чешуи, утративших листовую пластинку – 10-12 мес.

В результате проведенного анализа вид Z. verecunda можно отнести к растениям с продолжительным онтоморфогенезом и короткой внутрипочечной стадией, согласно классификации О.В. Смирновой [28]. Особенностью строения луковицы вида Z. verecunda является образование за один год 4–5 симподиально сочлененных побегов возобновления, при этом последовательное развитие цветков происходит уже после развития и частичного отмирания листовых пластинок побегов 1–3-го порядков. Этим объясняется боковое положение цветков при симподиальном сочленении. Ветвление является одновременно и естественным способом вегетативного размножения, единичные луковицы представляют собой вегетативный клон второго типа [20]. Побеги ветвления (дочерние луковички) образуют клон первого типа и претерпевают различную степень омоложения [20, 26], что выражается в образовании последовательно увеличивающегося количества листовых пластинок, форма и размеры которых отличаются от таковых у зрелых генеративных луковиц. Побеги ветвления достигают генеративной зрелости по достижении определенного диаметра луковицы, или "критической массы" [5, 19] и накоплении определенного количества чешуи. С наступлением периода генеративной зрелости возобновление дочерних луковичек становится симподиальным с помощью следующих друг за другом побегов возобновления.

Список литературы

• Аксенова Л.М, Седова Е.О. Будова цибулин i морфогенез деяких представників родини Amaryllidacea // Укр. ботан. журн. – 1981. – Т. 38, № 4. – С. 41-45.
• Андреева И.И. К биологии  Haemanthus katharinae Bak. (Amaryllidaceae) // Ботан. журн. – 1979. – Т. 35, № 10. – С. 1452-1462.
• Андреева И.И. Особенности морфогенеза вегетативных органов гемантуса катарины в первый год // Бюл. Гл. Ботан. Сада. – 1971. – Вып. 80. – С. 52-55.
• Артюшенко З.Т. Амариллисовые СССР. Морфология, систематика и использование. – Л.: Наука, 1970. – 180 с.
• Артюшенко З.Т. Морфолого-анатомические признаки в роде Crinum (Amaryllidaceae) и их таксономическое значение // Ботан. журн. – 1992. – Т. 77, № 10. – С. 31-38.
• Артюшенко З.Т. Морфолого-анатомическое исследование представителей рода Hymenocallis (Amaryllidaceae) // Ботан. журн. – 1996. – Т. 81, № 4. – С. 78-86.
• Артюшенко З.Т., Дзидзигури Л.К.  Значение анатомического строения вегетативных органов у рода Zephyranthes Herb. (Amaryllidaceae) для систематики // Ботан. журн. – 1979. – Т. 64, № 3. – С. 405-409.
• Артюшенко З.Т., Щепак А.В. Ветвление побега у представителей семейства Amaryllidaceae // Ботан. журн. – 1982. – Т. 67, № 8. – С. 1074-1062.
• Асатрян М. Я.  К биологии некоторых представителей родов Cyrtanthus Ait. и Nerine Herb. // Биол. журн. Армении. – 1985. – Т. 38, № 5. – С. 432-439.
• Асатрян М.Я. Морфолого-анатомические особенности рода Valotta Herb. // Биол. журн. Армении. – 1989. – Т. 42, № 3. – С. 218-224.
• Асатрян М.Я. Низовые чешуи в луковицах некоторых представителей семейства Amaryllidaceae // Ботан. журн. – 1993. – Т. 78, № 8. – С. 52-57.
• Асатрян М.Я. Определительная таблица для некоторых представителей амариллисовых // Биол. журн. Армении. – 1988. – Т. 41, № 10. – С. 867-870.
• Асатрян М.Я. Приемы выращивания Valotta purpurea Herb. // Биол. журн. Армении. – 1989. – Т. 42, № 3. – С. 225-228.
• Асатрян М.Я. Тип ветвления луковиц у некоторых амариллисовых // Биол. журн. Армении. – 1985. – Т. 38, № 10. – С. 908-909.
• Асатрян М.Я. Эколого-географическая характеристика южно­африканских родов Cyrtanthus Ait. и Nerine Herb. (Amaryllidaceae) // Бюл. Ботан. сада АН Армянской ССР. – 1988. – № 29. – С. 81-91.
• Берко Й.М. До питання вивчення i періодизацій великого життєвого циклу вегетативно рухливих рослин // Укр. ботан. журн. – 1976. – Т. 33, № 6. – С. 604-607.
• Дзидзигури Л.К. Ветвление побега Zephyranthes Herb. (Amaryllidaceae) // Ботан. журн. – 1979. – Т. 64, № 1. – С. 64-68.
• Дзидзигури Л.К. Строение и развитие луковицы Zephyranthes сandida Herb.  (Amaryllidaceae) // Ботан. журн. – 1978. – Т. 63, № 12. – С. 575-579.
• Жила А.I. Деякі особливості цвітіння та плодоношения Crinumfirmifolium Baker var. hydrophilum H. Perrier. // Мат. Міжнар. конференції "Онтогенез рослин в природному та трансформованному середовищі" (м. Львів, 1–4 липня 1998 р.). – Львів: Сполом, 1998. – С. 143.
• Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений: Методические рекомендации. – М.: Изд-во ТСХА, 1983. – 48 с.
• Каприсонова Р.А. Методика фенологических наблюдений за травянистыми многолетниками в отделении флоры ГБС АН СССР. – М.: ГБС, Деп. ВИНИТИ, 1972. – 21 с.
• Каталог растений Донецкого ботанического сада: Справочное пособие / Под ред. Е.Н. Кондратюка. – К.: Наук. думка, 1988. – 528 с.
• Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. – М.: Высш. шк., 1968. – 223 с.
• Прилуцкая С.А. Биоморфологические особенности Zephyranthes verecunda Herb. при интродукции в Донецкий ботанический сад // Бюл. Никит. ботан. сада. – Ялта, 2001. – Вып. 82. – С. 81–83.
• Работнов Т.А. Жизненный  цикл  многолетних  травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. – 1950. – Вып. 6. – С. 7-205.
• Седова Е.А. Закономерности органогенеза луковичных и клубнелуковичных геофитов. – М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1976. – 30 с.
• Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. – М.: Наука, 1952. – 391 с.
• Смирнова О.В. Структура травянистого покрова широколиственных лесов. – М.: Наука, 1987. – 205 с.
• Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. Моск. о-ва исп. природы, отд. Биол. – 1960. – Т. 65, № 3. – С. 77-91.
• Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки. – 1975. – № 2. – С. 7-31.
• Baker J.G. Hanbook of the Amaryllidaceae. – London, 1888. – 216 p.
• Bailey L .H. The standard cyclopedia of horticulture. – New York, 1928.
• Thiselton-Dyer T. Flora Capensis. – London, 1900. – 240 p.

Прилуцька С.О. Морфогенез багаторічного монокарпічного пагону Zephyranthes verecunda Herb. (родина Amaryllidaceae Jaume St.-Hil.) в умовах інтродукції в захищений ґрунт Донецького ботанічного саду НАН України. – Проведено порівняльний аналіз особливостей морфогенезу пагонів галуження та пагонів поновлення цибулин Zephyranthes verecunda Herb. (родина Amaryllidaceae Jaume St.-Hil.) в умовах захищеного ґрунту Донецького ботанічного саду НАН України. Подано повздовжню схему морфогенезу багаторічного монокарпічного пагону, що з’ясовує візуально бічне положення квітконосів при симподіальному зчленуванні пагонів цибулини. Подано характеристику вікових станів в онтогенезі.
Ключові слова: інтродукція, онтогенез, морфогенез багаторічного монокарпічного пагону Zephyranthesverecunda Herb. (родина Amaryllidaceae Jaume St.-Hil.).

Prilutskaya S.A. Biomorphological peculiarities of the big and small life cycles of Zephyranthes  verecunda  Herb. (family Amaryllidaceae Jaume  St.-Hil.) under the conditions of introduction into Donetsk Botanical Gardens Nat. Acad. Sci. of Ukraine conservatories. – А comparative analyze of property of the morphogenesis of branching and renewal shoot of bulb under the conditions of introduction into Donetsk Botanical Gardens Nat. Acad. Sci. of Ukraine conservatories has been performed. The longitudinal scheme of perennial monocarpic schoot, explaining visual lateral position of flower-bearing under the sympodial growth of the bulb, and the age stations characteristic have been presented.
Key words: іntroduction, onthogenesis, morphogenesis of perennial monocarpic schoot, Zephyranthes verecunda Herb. (family Amaryllidaceae Jaume St.-Hil.).